Evolucija: Od molekula do organizma

Istorija nauke prepuna je trenutaka u kojima stare naučne koncepcije postaju tesne pod teretom decenijama prikupljanih novih znanja. Zadatak nauke je tada sasvim jasan – teorijski sistemi razumevanja sveta moraju se revidirati, nadograditi i upotpuniti kako bi u sebe usadili sve ono novo što smo saznali. Evoluciona biologija je od samih početaka podrazumevala poznavanje veoma širokog spektra empirijskih podataka i koncepcija niza bioloških i nebioloških naučnih disciplina. Imajući ovo u vidu, Ernst Majer je jednom prilikom uporedio evolucionu biologiju sa prekookeanskim brodom – on može uspešno ploviti samo ukoliko ima dovoljno dubok i dovoljno širok gaz. Potpuno u skladu sa ovom metaforom, teorija evolucije često se opisuje kao super-teorija koja povezuje različite discipline unutar biologije, ili drugačije rečeno, ona od mnoštva bioloških činjenica formira smisaonu sliku celine.

Počev od velikog Darvinovog dela Postanak vrsta (1859), koje je postavilo temelje teorije evolucije, brojne klasične biološke oblasti, poput sistematike, morfologije, paleontologije i ekologije, na različite načine zavise od njene „organizacione snage“. Tokom XX veka, genetika biva ugrađena u osnove evolucione teorije dodajući posebnu empirijsku težinu našem razumevanju evolucionih odnosa različitih taksona i načina delovanja evolucionih mehanizama.

Matematički modeli zasnovani na populacionoj genetici, geneološkoj koncepciji, molekulskom satu, filogeografskim analizama, itd., postaju osnovna „alatka“ tzv. Sintetičke teorije evolucije ili Moderne sinteze, zbog čega se ovaj pravac često označava kao „genetička teorija evolucije“. Iako neprocenjivo značajna za napredak evolucione misli i razvoj evolucione biologije kao empirijske i eksperimentalne discipline, Moderna sinteza je tokom više decenija konceptualno izmenila suštinski objekat našeg interesovanja – umesto fenotipa proučavaju se pojedinačni geni, umesto da populaciju razmatramo kao grupu organizama razumemo je kao skup gena. Evoluciona teorija postala je otuđena od pojma „organizam“, tj. od onoga što jeste osnovna manifestacija živog.

Poslednjih decenija, međutim, napretkom tehnologije u oblasti molekularno-bioloških istraživanja, otvaraju se široka vrata novoj biološkoj diciplini – molekularnoj biologiji razvića. Nagomilavanjem podataka o načinima na koje različiti geni učestvuju u međusobnim interakcijama, o ulogama brojnih ćelijskih i ekstraćelijskih molekula u epigenetičkoj regulaciji aktivnosti gena i diferencijaciji ćelija, o značaju signala iz spoljašnje sredine u ispoljavanju (epi)genetičke informacije i celokupnom razviću organizma, postalo je jasno da gen nije cela priča o evoluciji. Organizam je rezultat ontogenije u kojoj kombinacije gena, hemijska dinamika citoplazme i životna sredina formiraju kontekst za razviće i evoluciju fenotipa. Možemo zaključiti da se kroz ova nova saznanja „organizmi vraćaju u biologiju“ (Gould, 1980).

Povratak organizama u evolucionu teoriju jeste, možemo to reći, osnovna ideja vodilja nove sinteze. Iako je ova potreba prepoznata već decenijama, nastanak jasne nadogradnje i revizije u okvirima evolucione biologije nije ni najmanje jednostavan zadatak iz nekoliko razloga. U veoma razgranatoj i obimnoj naučnoj oblasti, kakva danas jeste biologija, istraživači su prinuđeni da se specijalizuju u okvirima veoma specifičnih bioloških pitanja i da se stoga koncentrišu na nove činjenice i otkrića zanemarujući značajne promene u koncepcijama koje iz novih znanja proizilaze.

Može se dodati da, čak i kada su ovih promena svesni, građenje novih naučnih koncepcija smatraju „filozofiranjem“ koje je manje važno u odnosu na „čistu nauku“. U tom smislu, Guldov poziv za vraćanje organizma u biologiju, pored toga što podrazumeva kritiku populaciono-genetičkog pristupa u evolucionoj teoriji, odnosi se i na molekularne biologe koji zaboravljaju da molekuli jesu sastavni delovi mnogo većih celina – organizama. Takođe, oni uglavnom zanemaruju činjenicu da molekulska mašinerija jeste rezultat milijardi godina evolucije i da njeno dublje razumevanje mora uvažavati evolucioni kontekst.

Posebnu teškoću u zadacima nove sinteze čini ljudska (i naučna) potreba da svet objasni u što jednostavnijim teorijskim konstruktima. Elegancija i jednostavnost objašnjenja evolucije kroz genocentričnu teoriju, kakva jeste Moderna sinteza, pružila je mnogima dovoljno i konačno objašnjenje procesa promene živog sveta. Nova saznanja iz molekularne biologije razvića bude nelagodnu svest o tome da se „složeno nalazi ispod jednostavnog“. O tome govori ova knjiga.

Mnoštvo podataka koje smo u knjizi naveli imalo je višestruku funciju. Svaka nova knjiga iz nauke mora obilovati novim činjenicama budući da pregled savremenih podataka na najbolji način opisuje napredak naučnog znanja. Ipak, nauka nije samo akumulacija činjenica, kako se često pogrešno zaključuje. Ozbiljni pomaci u razumevanju (prirodnog) sveta postižu se uvođenjem novih koncepcija i poboljšanjem starih. Naš pristup novim podacima, kroz „sukobljavanje“ starih i novih evolucionih teorijskih modela, imao je za cilj da ukaže na neizbežno otkrivanje složenosti sa kojom se naučne koncepcije moraju izboriti.

Darvin

Na primer, zbog isključivog oslanjanja na stare genocentrične konstrukte, većina biologa nije primetila značajne promene u načinu na koji evoluciona biologija poslednjih godina objašnjava delovanje prirodne selekcije i ulogu uslova životne sredine jedne populacije. Tokom većeg dela XX veka, obeleženog dominacijom Sintetičke teorije, prirodna selekcija pretežno je tretirana kao neka vrsta sredstva za sređivanje stanja u genskom fondu populacije. Najbolji opis ovakvog pogleda dao je Ričard Dokins, veliki popularizator Moderne sinteze, čije su brojne knjige prevedene na naš jezik: „Svaka generacija je filter, sito: dobri geni su skloni da prođu kroz njega u narednu generaciju, dok su loši geni skloni da završe u telima koja ili umiru mlada ili bez reprodukovanja.

Sasvim je jasno i bez dublje analize da je ova metafora u najbližem „srodstvu“ sa genetičkim konceptom koji evoluciju definiše kao „promenu učestalosti genskih alela u populacijama“. Današnja znanja, međutim, ukazuju na znatno drugačije sisteme evolucionih promena. Uzimajući u obzir veoma složene načine na koje geni mogu međusobno interagovati, Sjuel Rajt je napisao: „Evolucija zavisi od međusobnog slaganja povoljnih skupova gena čiji se nijedan član ne može opisati kao povoljan ili nepovoljan”, dok Vejd i Gudnajt dodatno razrađuju ovu tezu: „Evoluciono govoreći, jedan gen nije uopšte gen; genetički kontekst određuje evolucionu putanju svakog gena”.

Iako prilično stare sa aspekta brzine napretka savremenih bioloških tehnika, ove ideje precizno su anticipirale promene koje će molekularna biologija razvića doneti evolucionoj teoriji kroz nastanak nove sintetičke discipline – ekološke evolucione biologije razvića (eco-evo-devo). Isti geni u različitim kombinacijama u novonastalim organizmima mogu usloviti razviće sasvim različitih (adaptivnih ili neadaptivnih) fenotipova usled veoma kompleksnih načina međusobne regulacije aktivnosti.

foto:sxc.hu

Dodatno, saznanja da ogromni delovi genoma koji nemaju kodirajuću funkciju igraju nespornu ulogu u regulaciji ispoljavanja svakog gena i diferencijaciji ćelija tokom razvića organizama, bitno su izmenili viziju gena kao osnovne „mete“ selekcije. Umesto gena, to postaju čitavi sistemi regulacije razvića, odnosno genomi kao dinamične i evoluciono veoma plastične kompleksne strukture. Zapravo, možemo reći da je stara koncepcija po kojoj selekcija deluje „unazad“ filtrirajući već formirane fenotipove u konkretnim životnim uslovima, zamenjena idejom da ovaj evolucioni mehanizam deluje „unapred“ menjajući razviće jedinki.

Za razliku od stavova Moderne sinteze po kojima se životna sredina može posmatrati kao statična „arena“ gde se genetički preformirani fenotipovi selektuju, novi podaci o evolucionoj istoriji života, kombinovani sa znanjima o geološkim promenama na planeti Zemlji, ukazuju da su sredinski stresori (promene koncentracije kiseonika, temperature, vlažnosti, itd.) veoma efikasno uslovljavali ogromne promene čitavih genoma. Načelno, prema eco-evo-devo koncepciji, životna sredina jeste veoma važan element u formiranju fenotipske varijabilnosti. Signali različitih sredinskih uslova, kako je nesporno pokazano kroz koncept fenotipske plastičnosti, menjaju epigenetički status aktivnosti mnogih gena kroz delovanje na puteve signalne transdukcije, utičući na razviće praktično svih osobina u određenim fazama ontogenije.

Jedan od načina delovanja prirodne selekcije na ontogenezu organizma, podrazumeva da ekološki činioci mogu indukovati pojavu „skrivene genetičke varijabilnosti“ (tj. dotad neispoljene varijabilnosti) koja će dovesti do razvića drugačijih morfoloških, fizioloških ili ponašajnih osobina u odnosu na druge jedinke u populaciji. Menjajući fenotipsku varijabilnost, koja jeste osnovni „materijal“ za delovanje prirodne selekcije, fenotipska plastičnost usmerava puteve genetičke (i epigenetičke) promene populacije. Pitanje nametnuto zamenom genocentrične perspektive sa onom upravo opisanom, jeste da li nova koncepcija evolucije vodi napuštanju koncepta koji Majer naziva „populaciono mišljenje“, a po kome su populacije genetički i fenotipski različitih jedinki osnovne jedinice odigravanja evolucionih procesa. Na mnogim stranicama ove knjige pokušavali smo da pokažemo da to nije slučaj. Osnovni Darvinov evolucioni mehanizam – prirodna selekcija – ne bi mogao imati tako veliku objašnjavalačku snagu bez postulata o populacijama raznorodnih jedinki. Ne napuštajući populaciono mišljenje, savremeni evolucioni biolozi ipak znatno ređe govore o prirodnoj selekciji kao o svemogućoj sili na koju se treba pozivati prilikom objašnjavanja postanka svih struktura – molekulskih, fizioloških, morfoloških ili ponašajnih. To uostalom nije činio ni Darvin.

On je često isticao da je njegova teorija evolucije, tj. „poreklo sa modifikacijama“ (engl. descent with modification) kako je Darvin označavao svoju koncepciju, zasnovana na dva velika principa: „uslovima postojanja“, koji dovode do adaptacija putem prirodne selekcije, i „jedinstvu tipa“. Ovaj drugi princip podrazumeva postojanje prethodne istorije različitih struktura koja je opisana kroz Lineov sistem klasifikacije, a koju je Darvin interpretirao geneološki. U vreme dominacije populacione genetike, princip jedinstva tipa bio je skoro zaboravljen, dok je u novoj koncepciji nanovo oživljen i modifikovan u obliku principa kontinuiteta i ontogenetskih i filogenetskih ograničenja.

Darvin nije smatrao da stohastički procesi imaju značajniju ulogu u procesima evolucije. Premda je Sjuel Rajt još tridesetih godina XX veka ukazivao na to da je većina prirodnih populacija strukturirana u manje lokalne grupe sa ograničenim protokom gena, i da tokom vremena većina populacija prolazi kroz uska grla brojnosti, na moguće uloge stohastičkih procesa u evoluciji genetičkih sistema, ili efekte genetičkog drifta, kako se oni nazivaju u populacionoj genetici, nije se obraćalo previše pažnje sve do pojave podataka o organizaciji najznačajnijih molekula živih sistema u biološki aktivne strukture.

Obilje saznanja savremene molekularne biologije, kada je usađeno u evolucioni kontekst, nedvosmisleno je pokazalo da je genetički drift imao ključnu ulogu u evoluciji arhitekture genoma savremenih organizama. Povezivanje ekološke dinamike populacija prokariotskih i eukariotskih organizama sa veličinom, organizacijom i funkcionisanjem njihovih genoma, pružilo nam je neprocenjive i dosad najkompletnije zaključke o evolucionoj istoriji ovih grupa.